Grandega fasciolo

Ĉi tiu artikolo citas neniun fonton.

Vi povas plibonigi ĝin, aldonante fidindajn fontojn. Senfontaj asertoj povas esti forigitaj. (Novembro 2012)

Kiel legi la taksonomion

Grandega fasciolo

Biologia klasado

Regno:	Animaloj Animalia
Filumo:	Plathelmintoj Platyhelminthes
Klaso:	Trematodoj Trematoda
Ordo:	Eĥinostomidoj
Familio:	Fasciolidedoj
Genro:	Fasciolo Fasciola
Specio:	Fascioloidoj

Dunomo

Fascioloides magna
Bassi, 1875

Aliaj Vikimediaj projektoj

Sistematiko en Vikispecioj

Komunejo pri Grandega fasciolo

v • d • r

Grandega fasciolo, latine Fascioloides magna (angle giant liver fluke, large American liver fluke aŭ deer fluke) estas 4–8 cm longa kaj 2,5–3,5 cm larĝa helminto (vermo) apartenanta al klaso de trematodoj kun dorse-ventra platigita korpo kaj du suĉiloj, kiu parazitas en hepato de libere vivantaj, sed ankaŭ de hejmaj remaĉuloj. La trematodo vivtenas sin per sango de definitiva gastiganto kaj ĝia komplika evola ciklo okazas tra intergastiganto - tra gastropodoj. La trematodo devene troviĝis en Nord-Ameriko, kie al la ĉefaj gastigantoj apartenas blankavosta cervo, ruĝa cervo kaj boaco. Sed en la dua duono de la 19-a jarcento la parazito estis haŭlita sur teritorion de Eŭropo komune kun importado de bestaro. La trematodo bone adaptiĝis en la eŭropaj kondiĉoj kaj ĝi trovis por si ĉi tie novajn definitivajn gastigantojn kaj intergastigantojn. Malsaniĝo, kiun tiu ĉi parazito kaŭzas, nomiĝas fascioloidozo. Al terapio de la libere vivantaj remaĉuloj estas uzata triklabendazolo aŭ rafoksanido.

Historio

Malgraŭ tio ke la devena areo de trovo de la grandega fasciolo estas Nord-Ameriko, la trematodo estis paradokse unuafoje priskribita en Italio, kie ĉirkaŭ la jaro 1865 estis rimarkata granda mortofteco de ruĝaj cervoj en reĝa nacia parko La Mandria proksime de Torino. Bassi en sia verko notas, ke kaŭzo de tiuj ĉi mortoj estis nova specio de trematodo, kiun li nomis kiel Distomum magnum. Li poste mencias en la verko, ke en farmoj en la ĉirkaŭaĵo de parko estis de tiu ĉi trematodo infikitaj pluaj specioj de bestoj kiel estas brutaro, ŝafo, kapro, porko kaj ĉevalo. Bassi ĝuste ekpensis, ke la trematodo devenis el ruĝaj cervoj, kiuj estis introdukitaj en la parkon kelke da jaroj antaŭ la unuaj mortoj de la bestaro. En la jaroj 1882 – 1892 estis el diversaj lokoj en Usono kaj Kanado anoncata trovaĵo de nova ĝis nun nepriskribita trematodo ĉe cervedoj aŭ brutaro kaj ŝafoj. Sed pro nekonsekvenca morfologia priskribo de la trematodo la usonaj aŭtoroj ne akceptis la laboron de sinjoro Bassi kaj donis al la specio diversajn novajn nomojn, ekz. Fasciola carnosa (Hassall, 1891), Distomum texanicum (Francis, 1891), Fasciola americana (Hassall, 1891).

Nur Stiles en la jaro 1891 komparis ĉiujn trovaĵojn el Norda Ameriko kaj la trovaĵon de Bassi, kaj konstatis, ke temas pri la sama specio de trematodo, kiu estas tre parenca al tiam jam konata hepata fasciolo. Omaĝe de la unua malkovrinto li donis al la trematodo specian nomon, kiun unuafoje uzis Bassi - Fasciola magna (Bassi 1875) Stiles 1894. Stiles priskribis perfekte la anatomian konstruon de la grandega fasciolo, kiel ĉefajn gastigantojn li markis brutaron kaj blankavostan cervon. Li konjektis, ke la evolua ciklo estos simila kiel ĉe la parenca hepata fasciolo, do ke ĝi okazas tra intergastiganto - akva gastropodo. En la jaro 1917 Ward atentigis la diferencan morfologion de la grandega fasciolo kaj la hepata fasciolo kaj kreis tial novan specion de fasciolodedoj kun unusola reprezentanto Fascioloides magna (Bassi 1875) Ward 1917. Tiu ĉi nomo restis ĝis nun. En la 30-aj jaroj de la 20-a jarcento okupiĝis per la grandega fasciolo kanada parazitologo W. E. Swales, kiu detale priskribis la kompletan evoluan ciklon de la grandega fasciolo kaj specifikis, kiuj gastropodoj rolas en la evolua ciklo de la trematodo rolon de intergastiganto. Ankaŭ li karakterizis patologian bildon de fasciolozoido ĉe cervo, brutaro kaj ŝafo. En Eŭropo detale okupiĝis per studado de la grandega fasciolo doktorino Božena Erhardová-Kotrlá el Parazitologia instituto de Ĉeĥoslovaka akademio de sciencoj en la 60-aj kaj la 70-aj jaroj de la 20-a jarcento, kiu plu specifikis la evoluan ciklon de la grandega fasciolo en gastropodo kaj profundigis ekkonon pri tiu ĉi specio en la eŭropa medio.

La evolua ciklo

La evolua ciklo de la grandega fasciolo ensumigas akvajn gasteropodojn kiel obligatan intergastiganton kaj ili troviĝas sole tie, kie estas por tiu ĉi specio de la gasteropodoj konvenaj kondiĉoj. En la eŭropaj kondiĉoj la intergastiganto estas malgranda galbo (Galba truncatula). El la organismo de la definitiva gastiganto (ekz. cervo) foriras per ekskremento en la eksteran medion ovoj, el kiuj en akva medio post 25-45 tagoj elkoviĝas ciliigitaj larvoj - miracidioj. La miracidioj mem aktive elserĉadas en la akvo gasteropodojn, enpenetras en iliajn organismojn, kie ili pasigos pluan evoluon kaj multobliĝas (sporocistoj, redioj kaj filinaj redioj). La finala larva stadio en la gasteropodo estas movebla cerkario, kiu forlasas la gasteropodon, venas reen en la akvon. La evoluo en la gasteropodo daŭras proksimume 48-54 tagojn, dum kio el unu miracidio en unu galbo evoluos 180-350 cerkarioj. La cerkarioj naĝantaj en la akvo rapide alkroĉiĝas al kreskaĵoj, ŝtonoj aŭ akvan surfacon, kie ili ujiĝos kaj estiĝos tiel tre rezistemaj stadioj - metacerkarioj. Tiuj estas komune kun vegetaĵo englutitaj dum paŝtado fare de la definitiva gastiganto. En la intesto de la definitiva gastiganto la metacerkario ŝanĝiĝos en junajn nematurajn trematodojn, kiuj migras tra korpa kavaĵo ĝis la hepato, kie ili ujiĝos en ligamentajn pseŭdocistojn, maturiĝas kaj komencas produkti ovojn. Diference de la hepata fasciolo, kiu lokalizas sin en la hepataj galduktoj, eventuale en galveziko, la grandega fasciolo troviĝas ĉiam rekte en la hepata parenkimo, en la tipaj pseŭdocistoj. La plenkreskuloj povas vivi en la hepato preskaŭ sep jarojn. La tuta evoluo daŭras depende de la kondiĉoj vicon da monatoj.

La definitivaj gastigantoj de la grandega fasciolo

La trematodo estis izolita ĉe la tuta vico de mamuloj, tamen plej ofte ĝi aperas ĉe libere vivantaj remaĉuloj. La infekto ĉe homo estis fare de tiu ĉi specio ĝis nun neniam konstatita. La gastigantoj de la grandega fasciolo dividiĝas laŭ patologia-morfologia bildo de la infekto, perceptemo kaj la evoluo de parazito en tri ĉefajn grupojn:

definitivaj gastigantoj: plimulto de specioj de familio de cervedoj (cervo, kapreolo, damao ktp.);
blinda evolua branĉo: brutaro, ĉevalo, porko, bizono, alko;
aberantaj gastigantoj: ŝafo, kapro, kavio.

Ĉe la definitivaj gastigantoj la trematodo ĉiam maturiĝas kaj ĝi estas ujigita en la karakterizaj maldikmuraj ligamentaj pseŭdocistoj en la hepata parenkimo. En unu ligamenta pseŭdocisto troviĝas kutime du ĝis kvin unuopuloj de la grandega fasciolo. Tiuj ĉi pseŭdocistoj space komunikas kun galduktoj kaj la ovoj produktataj de la trematodoj tiel povas foriri el la pseŭdocistoj ĝis la galduktoj kaj plu en la inteston kaj la eksteran medion (ĝi markas sin per termino patenta infekto). Al la ĉefaj definitivaj gastigantoj en Norda Ameriko apartenas specio de kanada cervo (Cervus elaphus canadensis), blankavosta cervo (Odocoileus virginianus), boaco (Rangifer tarandus caribou) kaj orela cervo (Odocoileus hemionus hemionus). En Eŭropo estas la ĉefaj gastigantoj de la grandega fasciolo ruĝa cervo (Cervus elaphus), damao (Dama dama) kaj kapreolo (Capreolus capreolus). Ĉe la tiel nomataj blindaj gastigantoj la trematodoj maturiĝas malofte kaj ili estas ujigitaj en fortemuraj pseŭdocistoj, kiuj ne komunikas kun la galduktoj kaj la ovoj ne povas do foriri en la eksteran medion. Tiuj ĉi gastigantoj do ne povas partopreni en la disvastigado de la parazito (nepatenta infekto). La fortemura pseŭdocisto kaj relative malalta patogenigo ĉe tiuj ĉi gastigantoj estas donita per ilia parta rezistanco rilate al tiu ĉi trematodo. Al la plej ofte blinda gastiganto apartenas brutaro, apro, gruntbovo kaj alko. Tre rare estis la specio de la grandega fasciolo priskribata ĉe ĉevalo.

Al la aberantaj gastigantoj apartenas precipe reprezentantoj de malgrandaj bovedaj remaĉuloj. La infekto de tiuj ĉi gastigantoj estas karakterizata per nelimigita migrado de la nematuraj trematodoj, per neĉeesto de la tipaj pseŭdocistoj kaj morto de la gastiganto. La trematodoj sekse nematuriĝas kaj la aberanta gastiganto pereas kutime ĝis ses monatoj depende de la nombro de englutitaj metacerkarioj. Tamen estas priskribitaj eĉ esceptoj, kiam estis trovataj sekse maturaj trematodoj de la grandega fasciolo kaj la ovoj en ekskremento de ŝafoj aŭ kaproj.

El hejmaj remaĉuloj apartenas al la aberantaj gastigantoj ŝafo kaj kapro. El libere vivantaj ĉi tie apartenas nordamerika specio de dikkorna ŝafo (parenca specio kun muflono). Eksperimente estis infektitaj ĉamoj, kavio kaj kuniklo.

La intergastigantoj de la grandega fasciolo

Rilate al karaktero de la evolua ciklo la ekzistado de la parazito estas kunigita kun la ĉeesto de la akva medio, la konvena intergastiganto kaj la konvena definitiva gastiganto. Se unu konsistero mankas, la trematodo ne povas evolui. En Norda Ameriko estas konataj ses specioj de akvaj gastropodoj (el familio de limnedoj), ĉe kiuj estis konfirmita la kompleta evoluo de la grandega fasciolo ĝis la infektaj stadioj (metacerkario). Biotopoj de tiuj ĉi ses specioj parte diferenciĝas, sed ĝenerale validas, ke tiuj ĉi gastropodoj troviĝas precipe en marĉoj, inunditaj fosaĵoj aŭ malgrandaj rojetoj. Pluaj kvin specioj de la nordamerikaj limnedaj gastropodoj estis infektitaj en eksperimentaj kondiĉoj.

Ĝis antaŭ nelonga tempo estis unusola natura intergastiganto en la tuta Eŭropo akva gastropodo - malgranda galbo (Galba truncatula). La malgranda galbo estas gastropodo kun larĝa ekologia valenco, kiu troviĝas en marĉoj, akvaj fosaĵoj, malgrandaj fontoj en diversaj supermaraj altecoj (200–800 m s. m.) en regiono de foliaj aŭ miksitaj arbaroj. Lastaj esploroj montris, ke ankaŭ gastropodo de specio Radix peregra figuras kiel intergastiganto de la granda fasciolo. Tiu ĉi gastropodo tre ofte aperas komune kun la malgranda galbo, sed ĝia populacio estas ofte pli nombraj. Rilate al vasta spektro de la intergastigantoj en Norda Ameriko eblas supozi, ke la grandega fasciolo kapablos adaptiĝi al pluaj eŭropaj specioj el familio de limnedoj. "Varmaj" kandidatoj por la novaj eŭropaj intergastigantoj de la grandega fasciolo estas specioj de Omphiscola glabra kaj Stagnicola palustris, ĉe kiuj la parazito finis la kompletan larvan evoluon dum eksperimenta infekto. Sed nature, la infektitaj gastropodoj de tiuj ĉi specioj ĝis nun ne estis trovitaj en la naturo.

**Intergastigantoj de la grandega fasciolo en Norda Ameriko**
Specio de gastropodo	Lando de deveno de la gastropodo
Fossaria bulimoides techella	Usono
Fossaria modicella	Usono, Kanado
Pseudosuccinea columella	Usono
Fossaria parva	Kanado
Stagnicola palustris nuttalliana	Kanado
Lymnaea stagnalis (E)	Usono
Stagnicola palustris (E)	Usono
Stagnicola caperata	Usono
Lymnaea ferruginea (E)	Usono
Austropeplea tomentosa (E)	Australio (*)
Lymnaea umbrosa (E)	Usono

(*) gastropodoj devene el Aŭstralio estis infektitaj de trematodo de la grandega fasciolo el Usono
(E) sole eksperimenta infekto, mankas pruvo pri natura infekto

**Intergastigantoj de la grandega fasciolo en Eŭropo**
Specio de gastropodo	Lando de deveno de la gastropodo
Galba truncatula	Ĉeĥio
Stagnicola palustris (E)	Ĉeĥio
Omphiscola glabra (E)	Francio (*)
Radix peregra	Ĉeĥio

(*) gastropodoj devene el Francio estis infektitaj de la trematodo de la grandega fasciolo el Ĉeĥio
(E) sole eksperimenta infekto, mankas pruvo pri natura infekto

Disvastiĝo

La devena areo

La devena areo de tiu ĉi parazito estas Norda Ameriko, kie al la ĉefaj gastigantoj apartenas blankavosta cervo (O. virginianus), kanada cervo (C. elaphus canadensis) kaj boaco (R. tarandus caribou). Dum la 20-a jarcento la trovo de la grandega fasciolo en Usono estis anoncita el ŝtatoj Montana, Minnesota, Louisiana, Suda Karolino, Texas, Iowa, Michigan, Illinois, Wisconsin, Novjorkio, Kansas, Arkansas, Vaŝingtonio kaj Oregono. En Kanado la parazito estis plej ofte observata ĉe hufohava bestaro en provincoj Alberto, Brita Kolumbio, Ontario kaj Kebekio. Nuntempe la trovo de la grandega fasciolo en Norda Ameriko estas limigita en kvin ĉefajn regionojn. Temas pri regiono de Grandaj lagoj, suda marbordo de Atlantiko kaj malsupra fluo de rivero Mississippi, norda marbordo de Pacifiko, regiono de Roka Montaro kaj norda Kebekio kaj Labradoro.

Disvastiĝo en Eŭropo

La trematodo estis en Eŭropon enhaŭlita komune kun importo de kanadaj cervoj kaj blankavostaj cervoj en la dua duono de la 19-a jarcento. La unua mencio pri la grandega fasciolo datiĝas ĉirkaŭ la jaro 1875, kiam estis en nacia parko La Mandria proksime de Torino en Italio rimarkita granda mortofteco de cerva bestaro post la antaŭ importo de kanadaj cervoj el Usono. De ĉi tie ankaŭ devenas priskribo de tiu ĉi specio. La sekvantaj introduktoj de la nordamerikaj blankavostaj cervoj en ĉasarbarojn de aŭstra-hungaraj nobeloj estis kaŭzo de enhaŭligo sur teritorion de Ĉeĥio. Rilate al fakto, ke cervedoj el Norda Ameriko estis fine de la 19-a jarcento importitaj en la tutan vicon de ĉasarbaraj bredadoj tra la tuta Aŭstrio-Hungario, ekzistas konjekto, ke la trematodo povis aperi ankaŭ sur teritorio de la hodiaŭa Aŭstrio kaj Hungario. Tamen krom hazardaj kaj raraj trovoj de la grandega fasciolo el Germanio, Pollando kaj Italio, la grandega fasciolo estis ĝis la 80-aj jaroj de la lasta jarcento trovata en Eŭropo sole ĉe bestaro sur teritorio de Suda kaj Meza Bohemio. Sed nur en antaŭ nelonga tempo okazis granda apero de la grandega fasciolo ĉe eŭropaj cervedoj. Novaj fokusoj de apero de la parazito estiĝadis en riverejo de Danubo kaj danubaj herbejaj arbaroj. La parazito estis iom post iom diagnostikata ĉe cervedoj unue en Aŭstrio, poste plu en Slovakio, Hungario kaj en antaŭ nelongaj jaroj ankaŭ en Kroatio. Altaj prevalencoj de la apero de la grandega fasciolo ĉe cerva kaj kapreola bestaro (60 – 90 %) en apuddanubaj arbaroj en Aŭstrio, Slovakio kaj Hungario, samkiel ankaŭ pereoj de la bestaro montras la perfektan adaptiĝon de la grandega fasciolo en tiu ĉi medio. Tial ni povas envicigi la trematodon de la grandega fasciolo inter la plej signifajn aŭtorojn de la parazitaj malsanoj de la cervedoj en Mez-Eŭropo.

Patogenigo kaj klinikaj simptomoj

La klinikaj simptomoj de la fascioloidozo estas ĉiam dependaj de nombro de la trematodoj en la organismo, la speco de gastiganto, la aĝa kategorio de gastiganto kaj de ĝia imuna stato. Ĉe tipaj definitivaj gastigantoj, kiel kanada cervo kaj blankavosta cervo en Norda Ameriko aŭ ruĝa cervo en Eŭropo, okazas la infekto de la grandega fasciolo plej ofte subklinike, do sen neniaj eksteraj simptomoj. Dum amasaj infektoj (proksimume super cent trematodoj) okazas subitaj pereoj de bestoj. La kaŭzoj de pereo plej ofte koneksas kun grandaj perdoj de sango, rupturo de la hepato, rupturo de la grandaj angioj aŭ inflamo de la peritoneo. La pereoj estas oftaj precipe ĉe damaoj kaj kapreoloj. Ekzemple en la 60-aj jaroj de la 20-a jarcento okazis sekve de la fasciolozoido en distrikto Písek rapida malaltiĝo de populacio de damaa bestaro. Simile altan mortoftecon ili ekregistris ĉe damaa bestaro en la 90-aj jaroj en apudriverejo de Danubo en Slovakio. El pluaj simptomoj dum la infekto de la grandega fasciolo ĉe cervedoj ni nomu malaltigitajn masajn alkreskaĵojn, malaltigitan kvaliton de kornaro aŭ malbonan pason de oestro. Estas konataj eĉ raraj kazoj de nervaj simptomoj, kiam la trematodo "elvojaĝis" en la spinan kanalon.

Ĉe gastigantoj en la blinda evolua branĉo ne estas simptomoj en literaturo tro priskribitaj. La infekto okazas ĉe ili plej ofte sen la simptomoj. La trematodoj estas ĉe tiuj ĉi gastigantoj trovataj ĉiam en konekso kun veterinara esploro en buĉejo kaj ili estas motivo de konfisko de la hepato. En Kanado estis rimarkataj pereoj de alkoj post amasaj infektoj.

Por la aberantaj gastigantoj, kiel estas ekz. ŝafo aŭ kapro, la grandega fasciolo estas ĉiam fatala, kio estas pruvo de multe pli granda patogenigo por remaĉuloj, ol tio estas ĉe la pli konata hepata fasciolo. Amerikaj aŭtoroj indikas, ke la ŝafoj kaj kaproj pereas ĝis ses monatoj post engluto de infektaj metacerkarioj. La pereado okazas sen antaŭaj simptomoj aŭ kun simptomoj de plena apatio kaj malapetito. Ĉe eksperimente infektitaj kaproj la pereo okazis inter la 89-a ĝis la 195-a tago post la infekto. En la lokoj de apero de la fasciolozoido de libere vivanta bestaro estas do bredado de ŝafoj kaj kaproj ne ebla.

Diagnostiko

La diagnozo ĉe la hufohava bestaro estas fondita precipe en koprologia esplorado kaj patologie-morfologia esplorado de ĉasitaj aŭ mortintaj unuopuloj. Dum la koprologia esplorado en la pozitiva kazo estas trovataj ovalaj, flavbrunaj ovoj kun grandeco 120-185 μm × 70-90 μm. Sed la ovoj estas en la praktiko nediferencigeblaj de la ovoj de la hepata fasciolo aŭ de Paramphistomum cervi. Tial estas por la definitiva diagnostiko ĉe la hufohava bestaro decida sekco kun trovo de la plenkreskaj trematodoj de la grandega fasciolo en la hepato. Por la infekto de la grandega fasciolo estas ankaŭ tipa nigra- preskaŭ nigrebruna pigmento en parenkimo de la hepato kaj sur pluaj organoj de la ventra kavaĵo. La hepato havas nerektan surfacon, sur tranĉo estas videblaj 2–8 cm grandaj ligamentaj kavaĵoj (pseŭdocistoj) plenigitaj per bruna preskaŭ nigra fluidaĵo, enhavanta la ariĝintajn ovojn. Tiuj ĉi kavaĵoj ofte konkavas sur la surfacon de la hepato kaj ili estas por palpi malmolaj. Dum la frua stadio de la infekto povas aperi sangaĵoj en la tuta parenkimo de la hepato.

Kiel helpmetodo servas esplorado de gastropodoj de la malgranda galbo el la lokoj de la trovo de la infektita bestaro. Dum la sekco de gastropodo oni serĉas larvajn stadiojn de la trematodo (cerkariojn, rediojn).

Terapio kaj prevento

La trematodo de la granda fasciolo grandmezure influas sanstaton de bestaro, precipe ĉe damaa kaj kapreola, kie ĝi kaŭzas oftajn mortojn. Plie ĉi tie estas risko de kontaĝo al hejmaj remaĉuloj. Tial estas necese tiun ĉi parazitozon dampi, kaj nome en nivelo de la definitiva gastiganto aŭ en nivelo de la intergastiganto. En pasinteco por dampi la gastropodojn kaj malaltigi la riskon de la infekto de la bestaro estis uzata vico da metodoj, inter kiuj apartenas sekigado kaj forakvigado de paŝtejoj, falĉado de kreskaĵaro proksime de rojoj kaj akvaj areoj aŭ aplikado de moluskocidoj. Efektiveco de tiuj ĉi disponoj estis tre malalta kaj la uzo de moluskocidoj plie efikis negative al la tuta vico de necelaj akvaj organismoj. Pro kaŭzo de kontamino de akvaj fontoj oni tial forlasis la uzadon de moluskocidoj.

Por dampi la grandegan fasciolon ĉe la definitivaj gastigantoj estas uzataj antiparazitaĵoj, kiuj estas aplikataj en nutraĵon dum vintra alnutrado de la bestaro. Tamen la terapio de la libere vivanta bestaro estas treege komplika kaj longtempa afero. Inter materioj, kiuj estis uzataj por la terapio, apartenas ekzemple bithionola sulfoksido, rafoksanido aŭ albendazolo.

Literaturo

Erhardová-Kotrlá B. The occurrence of Fascioloides magna (Bassi, 1875) in Czechoslovakia. Prague: Academia, 1971. 155 s. angle
Pybus, M.J., 2001. Liver flukes. In: Samuel, W.M., Pybus, M.J., Kocan, A.A. (eds.), Parasitic diseases in wild mammals, Iowa State Press, Iowa City, pp 121–149.
Špakulová M, Rajský D, Sokol J, Vodňanský M. Giant liver fluke (Fascioloides magna), an important liver parasite of ruminants. Bratislava: Parpress, 2003. S. 61. angle
Novobilský, A., 2006. Fascioloides magna (Bassi, 1875) – motolice velká. In: Mlíkovský J., Stýblo P. (eds.), Nedevenaj specioj de la faŭno kaj floro de Ĉeĥio. ČSOP, Praha, pp 202–204.